Kuraklık ve Zeytinin Su Stresine Karşı Savunma Stratejileri
Zir. Yük. Müh. Dünya Ameer Khorsheed Alnoqeeb1*, Prof. Dr. Lütfi Pırlak1
1*Selçuk Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Doktora Öğrencisi, Selçuklu- Konya
1Selçuk Üni. Ziraat Fakültesi, Selçuklu- Konya
Özet
Birçok bitki türünde de olduğu gibi abiyotik stres unsurlarından kuraklık, zeytin (Olea europaea L.) yetiştiriciliğinde de en önemli sınırlayıcı etmenler arasında bulunmaktadır. Bu nedenle bitkilerin abiyotik stres faktörlerine karşı sahip oldukları savunma mekanizmalarının aydınlatılması oldukça önemlidir. Su noksanlığı şartlarında ortaya çıkabilecek anatomik, morfolojik, fizyolojik ve kimyasal değişimlerin incelenmesi ve bu parametrelerin kuraklık stresinin etkilerinin belirlemesine yönelik önemli parametreler olduğu tespit edilmiştir.
Anahtar Kelimeler: Zeytin, kuraklık, stres, tolerans.
Defense Strategies of Drought and Olive Against Water Stress
Abstract
Drought is thought to be one of the most important limiting factors in the cultivation of olive (Olea europaea L.) as well as in many plant species. For this reason, the elucidation of plant defense mechanisms against environmental stress factors is a very important issue. It has been determined that the anatomical, morphological, physiological and chemical changes that may occur under water deficiency conditions and these parameters are important parameters for determining the effects of drought stress.
Keywords: Olive, drought, stress, tolerance.
Giriş
Tarih boyunca kutsal sayılan ve birçok efsaneye konu olan zeytin ağacı uzun ömürlü olmasından dolayı ‘hayat ağacı’ olarak isimlendirilmekte ve insanlık tarihinin var olduğu günden bu yana barışın, eşitliğin, kutsallığın ve yaşamın simgesi olarak kabul edilmektedir. Zeytin ve zeytin meyvesinden elde edilen zeytinyağı, içerdiği birçok vitamin ve mineral bakımından insan sağlığındaki rolünü ve önemini gün geçtikçe artırmaktadır. Akdeniz iklim kuşağında en iyi yetiştirilme şartlarını bulmuş olan zeytinin dünyaya yayılışı, Hatay ve Kahramanmaraş’ı içine alan Güneydoğu Anadolu’dan başlamış (Kayahan, 1974) buradan da Ege Adaları yoluyla Yunanistan, İtalya, Fransa ve İspanya’ya kadar uzanmıştır (Çolakoğlu, 1972). Kromozom sayısı 2n=46 ve tipik bir Akdeniz bitkisi olan zeytin ağacının kültüre alınmamış alt türü Olea europeae ssp. oleaster olarak bilinmektedir. Olea cinsinin tropik ve subtropik iklim şartlarında yetişen 20 kadar türü saptanmıştır.
Zeytin subtropik kökenli çok yıllık, uzun ömürlü, her dem yeşil ağaçtır (Sakar ve Ünver, 2011). Zeytin ağacı, alçak ve sıcak yörelerde iyi yetişir. Türkiye’de, 1000 metreye kadar olan yükseltilere kadar zeytin yetişebilmektedir. Zeytin bitkisinin ideal olarak yetiştiği ortam; 400 m’ye kadar olan alçak alanlar olup, yazları sıcak ve kurak, kışları ılıman olan iklimlerdir. Zeytin ağacı suyu sever, ancak susuzluğa da direnç gösteren bir bitkidir. Kserofit özelliklere sahip olan zeytin ağacı, en iyi yetiştiği yarı kurak bölgenin iklim yapısına uyum sağlayan bir türdür. Zeytin ağacı 40oC ile -7oC arasındaki sıcaklıklara dayanabilmesine rağmen yetiştiriciliği yapılacak olan bölgenin yıllık sıcaklık ortalaması en az 15-20oC olmalıdır. Fakat en iyi verim 25-30°C’de alınmaktadır. Yıllık yağış ihtiyacı 650-800 mm arasındadır. Bu miktarların altındaki veya üstündeki yağış miktarları zeytin ağacı için zararlı olabilmektedir. Işığı çok sevdiği için özellikle güney yönündeki arazilere dikilmesi tercih edilmektedir.
Son yıllarda dünyada sağlıklı yaşam ve beslenmeye artan ilgi ile birlikte sofralık zeytin ve zeytinyağı üretim ve tüketiminin önemi de artmaktadır. Ayvalık, Domat, Gemlik, Memecik ve Tavşan Yüreği Türkiye’de en fazla bulunan çeşitlerdir. Orijini Edremit Bölgesi olan Ayvalık çeşidinin kendi ekolojisinde yağlık olarak değerlendirilebilen Türkiye’de en iyi yağlık çeşididir. En iyi sofralık zeytin çeşidini oluşturan Domat zeytin çeşidi yeşil sofralık olarak değerlendirilmektedir. Marmara Bölgesinde ağaç varlığının %80’ini oluşturan Gemlik çeşidi ise en popüler siyah sofralık çeşididir (Bülbül, 2009).
Dünya Gıda ve Tarım Örgütünün (FAO) verilerine göre, dünyada ekonomik anlamda zeytin üretimi yapan 38 ülke bulunmaktadır. Dünya’da yaklaşık 10,5 milyon ha alanda zeytin üretimi yapılmaktadır. Son istatistiklerin alındığı 2019 yılı itibariyle Dünya’da zeytin üretim alanlarına sahip ülkeler arasında 2.601.900 ha alan ile başta İspanya yer almaktadır. İspanya’dan sonra yetiştirme alanları en fazla olan ülkeler sırayla Tunus, İtalya, Fas, Yunanistan, Türkiye ve Suriye’dir. Türkiye 879.177 ha üretim alanı ile 6. sırada yer almaktadır (FAO, 2021).
- Çizelge1- Dünya zeytin üretim alanları (ha) (FAO, 2021)
Zeytin üretiminin çoğunluğu zeytinyağına işlenmesi nedeniyle zeytinyağı sektörü zeytincilik sektörünün büyük bir kısmını oluşturmaktadır. Uluslararası Zeytinyağı Konseyi (IOC) verilerine göre, dünya zeytinyağı üretimi 5.430 bin tondur.
Bitkilerde Stres Kavramı
Bitki gelişimi ve verimliliği, çeşitli biyotik ve abiyotik stres faktörlerinden olumsuz etkilenir. Her bitkinin en iyi şekilde uyum sağlayabileceği bir ortam ve kendine özgü belirli bir ekolojik istekleri bulunmaktadır. Bu çevrede devamlı veya kısa süreli, olumsuz fakat hemen öldürücü olmayan şartlar “stres” olarak bilinir. Bir başka yaklaşımla; bitkide metabolizmayı, büyüme ve gelişmeyi etkileyen veya engelleyen, uygun olmayan herhangi bir durum veya madde stres olarak kabul edilir. Elverişsiz bir çevre faktörüne karşı bitkinin hayatta kalabilme yeteneği ise “stres direnci veya toleransı” olarak adlandırılır (Levitt, 1980). Bitkiler yaşamları boyunca birçok stres faktörü ile karşılaşmaktadırlar. Stres faktörleri, orijinlerine göre biyotik ve abiyotik olarak iki grupta ele alınmaktadır.
Tarım yapılabilecek alanlar en fazla kuraklık stresinden (%26) etkilenmektedir. Kuraklığı sırasıyla tuz, soğuk ve don stresi takip etmektedir (Blum, 1986). Kuraklık stresi büyümeyi ve verimi etkileyen en yaygın çevresel streslerden biri olup bitkilerde fizyolojik, biyokimyasal ve moleküler tepkileri uyarmakta ve böylece bitkiler, şiddetli olmayan çevresel stres şartlarına uyum sağlamayı sağlayacak tolerans mekanizmaları geliştirebilmektedirler (Arora ve ark., 2002).
Yağışsız dönemin kuraklık oluşturması; toprağın su tutma kapasitesi ve bitkiler tarafından gerçekleştirilen terleme yoluyla su kaybetme hızına bağlı olarak gerçekleşmektedir (Kozlowski ve ark., 1997). Kuraklık genel olarak su noksanlığı ve kuruma olarak iki tipe ayrılabilir. Bitkilerde kuraklık stresinin etkileri mekanik, metabolik ve oksidatif etkiler olarak üç grupta toplanabilir.
Vejetatif dokularda kuraklık stresine karşı geliştirilen iki ana savunma mekanizması; kuraklıktan kaçınma ve kuraklık toleransıdır. Bitkiler dokularındaki uygun su içeriklerini koruyabilmek için, topraktan iyileştirilmiş su alınımı, difüzyona dayanıklılıkta erken ve etkili bir artış, transpirasyon yüzeyinin azalması sonucu meydana gelebilen su kaybının azaltılması, yüksek bir su iletim kapasitesi veya su depolaması gibi kuraklıktan kaçınma için gerekli fonksiyonel önlemler almaktadırlar. Bu önlemler bitki morfolojisine de yansımaktadır. Yaprak alanının küçülmesi, nemli toprak tabakalarına doğru derinlemesine kök gelişimi ve stomaların kapanması kuraklığa karşı savunmanın ilk adımları olarak örnek olarak verilebilir (Larcher, 1995; Taiz and Zeiger, 1998). Kuraklıktan kaçınmada; protoplazmanın su potansiyelindeki zarar verici bir azalmanın uzun sürmesi engellenebilmektedir. Kuraklık toleransında ise, protoplazma zarar görmüş hale gelmeden daha fazla kuruma göstermektedir.
Kuraklığın Bitki Fizyolojisi Üzerine Etkileri
Ozmotik Düzenleme: Kuraklık stresine maruz kalan bitkiler, hücre turgorlarını koruyabilmek için hücreleri içinde bazı organik çözeltileri biriktirmek suretiyle ozmotik potansiyellerini düzenlemeye çalışırlar. Kuraklık stresi altında çözelti artışının başlıca kaynağı olarak çözünebilir karbonhidratlar ortaya çıkar; özellikle glikoz, sakkaroz gibi çözünür şekerler ve malate birikir. Bunlar dışında K, şeker alkolleri ve bazı organik asitler de ozmotik düzenleyici olarak birikir. Bu şekilde çözelti birikimi ozmotik düzenleme olarak adlandırılmaktadır.
Stomatal Hareket: Kuraklık stresi bitkide stoma hareketleri üzerine de etkide bulunmaktadır. Stomaların bitki fizyolojisindeki önemi yaprağın hücreler arası boşluğu ile atmosfer arasındaki gaz alışverişinin sağlanmasından ve su buharı çıkışına izin vermesinden kaynaklanır. Kuraklık stresi altında bitkilerde stomaların kapanmasını kontrol eden iki mekanizma gelişmiştir. Bunlar, hormonal kontrol ve iyon kontrolü mekanizmalarıdır. Kuraklığa maruz kalan bitkilerin hücrelerinde absisik asit (ABA) miktarının arttığı bilinmektedir. ABA kurak şartlarda stomaların kapanmasını sağlayan bir hormondur. Kuraklık stresine uğrayan bitkilerde stoma hücrelerinde ABA miktarı artmakta, bunun sonucu olarak suda çözünmeyen nişasta oluşmakta ve K iyonu azalmaktadır. Böylece ozmotik basıncı azalan stoma hücreleri turgorunu kaybederek kapanmaktadır. Bu mekanizma, hormonal kontrol olarak adlandırılır. Stoma hücrelerindeki K iyonu miktarı da stoma hareketleri üzerine etkide bulunmaktadır. Bitki turgor durumunda iken stoma hücrelerine bitişik hücrelerden K iyonları alınır. Böylece ozmotik basıncı artan stomalar açılır.
Protein Metabolizmasındaki Bozukluk: Kuraklık zararı sadece su kaybından değil, aynı zamanda protein kaybından da meydana gelir. Kuraklık stresi ile bitkide protein metabolizmasında bir bozukluk meydana gelmektedir. Bu bozukluk proteinlerin parçalanması ve protein sentezinin azalması şeklinde görülür.
Nitrat İndirgenme Aktivitesi: Bilindiği gibi bitkiler topraktan azotu NH4 ve NHO3 formlarında alırlar. Nitrat (NH3) ve amonyum (NH4) formlarındaki azot, bitki bünyesinde indirgenerek NH2 formuna indirgenmiş azot yağ asitleriyle birleşerek aminoasitleri oluşturur. Aminoasitlerin birleşmesiyle de proteinler meydana gelir. Kuraklık stresiyle NO3 halindeki azotun bitkiler için yarayışlı forma dönüştürülmesi engellenir. Nitrat indirgenme aktivitesinin azalması nitratı indirgeyen enzim aktivitesinin azalmasıyla olur.
Hormonal Dengenin Değişmesi: Kuraklık stresi altında bitkilerde hormonal dengelerde birtakım değişiklikler meydana gelir. ABA, stomaların kapanmasını sağlayan bir hormondur. Ayrıca protein, RNA ve DNA’nın çeşitli aşamalarda sentezlenmesini önler. Etilen ise olgunlaşma üzerine etkili olan bir hormondur. Bu hormonlar gelişmeyi önledikleri gibi, yaprakların yaşlanmasına da sebep olurlar. Kuraklık stresi durumunda bu iki hormonun seviyesi yükselir ve bitki de yaşlanma başlar. Sitokininler yaprakların yaşlanmasını önleyen hormonlardır. Gibberellik asit (GA) büyüme ve olgunlaşma üzerine etkin olup stomaların geç kapanmasında rol oynar. İndol asetik asit (IAA)’in kesin olarak hücre uzamasında etkili olduğu belirlenmiştir. Ayrıca IAA yeni RNA ve protein sentezini de sağlamaktadır. Kuraklık stresi altında sitokininlerin, GA’nın ve IAA’nın miktarları azalmaktadır.
Fotosentezin Azalması: Kuraklık stresi ile total yaprak alanı azalmakta ve dolayısıyla fotosentez yavaşlamaktadır. Kuraklık stresi altında fotosentezin duraklaması iki şekilde olur; fotosentezin stomalar tarafından kontrolü ve stomalar dışındaki faktörlerce kontrolü (Kapluhan,2013).
Zeytin kseromorf özellik gösteren ve sukkulent olmayan çok yıllık bitkilerden biridir, terlemeyi azaltma özeliği gösterecek şekilde değişikliğe uğramıştır. Yaprakları sert ve derimsi şekilde olup çok az su içerir. Küçük ve kalın çeperli parankima hücrelerinden meydana gelen mezofil dokularında bol sklerenkima elementleri, sklereitler bulunmaktadır. Epidermis hücrelerinin dış çeperleri kalınlaşmış ve üzeri kalın bir kütiküla tabakası ile çevrilmiştir. Stomaların sayısı azalmış ve epidermis hücreleri arasına gömülmüş durumdadır ve epidermis hücrelerinin üzeri kalkan şeklinde tüylerle kaplanmıştır (Kılıç ve Kutbay, 2004).
Zeytin Ağacı Su Noksanlığına Toleransı ve Bu Konuda Yapılan Bazı Çalışmalar
Zeytin ağaçlarında su stresi, meyve tutumunda, meyve olgunlaşmasında ve meyvenin yağ kapsamında önemli değişikliklere yol açmaktadır. Yağlık zeytin üretiminde su stresinden kaçınılması gereken en kritik dönemler meyve tutumu ve yağ birikimi aşamalarıdır. Sofralık zeytin üretiminde ise meyve tutumu, hücre bölünmesi ve genişlemesi kritik bulunmuştur. Dünyada zeytin yetiştiriciliği yapılan alanların %85’i sulanmamaktadır. Sulanmayan alanlarda her yıl 100-200 kg/da ürün kaybı ortaya çıkmakta ve yetiştiricilik genellikle yağışa bağlı olmaktadır. Bu nedenle zeytin üretiminde verimliliği artırmak için yağışlardan daha fazla yararlanmayı sağlayacak önlemlerin alınması gerekmektedir.
Yağışa bağlı zeytin yetiştiriciliğinde, yıllık yağış miktarının yanı sıra, yağışın vejetasyon sürecindeki dağılımı da önem taşımaktadır. Türkiye’de zeytin yetiştiriciliği geniş bir alana yayılmış olup, zeytin Ege, Marmara, Akdeniz, Karadeniz ve Güney Doğu Anadolu bölgelerinde Akdeniz ikliminin hâkim olduğu kesimlerde yetiştirilmektedir (Sakar 2011).
- Çizelge 2. Zeytin ağacının gelişme dönemleri üzerine su stresinin etkileri (Beede and Goldhamer 1994, Fereres 1995).
1981-2005 ve sonraki senaryo (RCP4.5 ve RCP8.5, 2021-2080) üzerinden bir modelleme çalışması ile zeytin ağacı verimini simüle edilmiştir. 2080 yılına kadar sıcaklığın 2oC’ye kadar artması sonucunda, potansiyel evapotranspirasyonda 40-50 mm’lik bir artış, yağış miktarında 80-90 mm’lik bir azalma ve 50-70 mm’lik bir evapotranspirasyon düşüşü tespit edilmiştir. Gelecekte, 2080 yılına kadar zeytin veriminin %15-20 oranında azalacağı ve toplam zeytin veriminin 8 ile 10 t/ha arasında düşeceği tahmin edilmektedir (Fraga, 2020). Bu verim kayıplarının artan ısı ve su stresinden kaynaklanacağı gösterilmiştir. Zeytin ağacının sulama modeli ile uyumu incelendiğinde, uyum stratejisine bağlı olarak mevcut değerlere göre (± %1) daha yüksek bir verime işaret etmekte ve dolayısıyla gelecekte beklenen verim düşüşlerini azaltmaktadır.
Sulamanın Alentejo zeytinliklerinde iklim değişikliği tehditlerine karşı uygulanabilir bir uyum önlemi olmasına rağmen, bu stratejinin su kaynaklarının kıtlığı nedeniyle tehdit altında olabileceği sonucuna varmışlardır (Fraga, 2020).
Sofo ve ark. (2007), zeytinde yaptıkları çalışmadan ve diğer Akdeniz bitki türleri ile yapılan çalışmalardan yola çıkarak, zeytinin diğer türlere nazaran kuraklık stresine karşı bir dizi adaptasyon mekanizması geliştirdiğini ve daha yüksek bir tolerans derecesine sahip olduğunu bildirmişlerdir.
Zeytin ağaçları solunum hızlarını yavaşlatarak ve geniş ve derin kök sistemi oluşturarak su stresinden kaçınabilir. Devam eden su noksanlığı durumunda ise çeşitli fizyolojik, biyokimyasal, biyofiziksel ve gen düzeyindeki adaptasyonlar ile hayatta kalabilmeyi başarabilirler (Connor, 2005).
Zeytinin kuraklığa ilk uyum özeliği olarak yaprakların üst tabakasını kaplayan kütiküla tabakasını belirgin bir biçimde artmaktadır, böylece su kaybını kontrol edilmektedir. Yaprakları kaplayan trikomlar genel koruyucu ve su kaybını önlemek görevi dışında, gaz difüzyonunda önemlidir ve UV-B radyasyon hasarına karşı koruma sağlamaktadır (Karabourniotis ve Fasseas 1996).
Zeytin yaprağında stoma sadece alt tabakada mevcuttur ve yoğun şekilde kalkan tüylerle (trichome) kaplıdır bu şekilde güneş ışığına maruz kalmamakta ve su buharlaşmasını kontrol altına almaktadır (Boujnah ve ark., 1998). Su noksanlığı sürecinde oluşan yapraklar, iyi sulanan şartlarda gelişen yapraklardan daha fazla ve daha küçük stomalara sahiptirler (Larcher 1995).
Bacelar ve ark. (2004), yaptıkları çalışmalarında kurak şartlar altında yetiştirilen beş zeytin çeşidinin su kaybını önlemek amacıyla yapraklarda meydana gelen morfolojik değişiklikleri incelemişlerdir. Kurak bölgelerde yetişen genotiplerin ılıman bölgelere göre genellikle daha küçük yapraklar oluşturma eğiliminde olduklarını bildirmişlerdir. Yaptıkları çalışmada ele aldıkları çeşitlerden Blanqueta‘nın en geniş (7,69 cm²), Arbequina‘nın ise (3,51 cm²) en küçük yaprak alanına sahip olduğunu ve Cobrançosa (4,54 cm²), Negrinha (5,14 cm²) ve Manzanilla‘nın (4,41 cm²) bunlar arasında yer aldığı tespit edilmiştir. Daha küçük yapraklara sahip olan çeşitler, transpirasyon büyük yapraklılara oranla daha az olduğundan, Arbequina çeşidinde küçük yaprakların oluşması su kaybının azaltılmasına yardımcı olmaktadır ve bu çeşitte gözlenen diğer olumsuz anatomik özellikleri dengelemektedir. Çalışmada Arbequina‘nın tersine, Blanquetta çeşidinin sahip olduğu daha büyük yapraklar nedeniyle, su kaybına daha hassas olabileceğini ve özellikle bu özelliğin aşırı vejetatif büyüme ile ilgili olduğu bildirilmiştir. Yaz mevsiminde su kaybına en dayanıklı olarak Manzanilla çeşidi tespit edilmiştir.
Saei ve ark. (2006) Saksılarda yetiştirilen 4 yaşlı Zard zeytin çeşidinde; kuraklık stresinin stomalar üzerindeki etkisini incelemek amacıyla yapılan çalışmada bitkilere su stresi uygulaması için 6 gün aralıklarla su verilirken, kontrol bitkilerinde sulama günlük olarak yapılmıştır. Kontrol bitkilerinde stomaların gün içerisinde açık olduğu gözlenirken, stres altındaki bitkilerin sadece sabahın ilk saatlerinde stomalarını açtıkları tespit edilmiştir.
Kuraklığa dayanıklı bitkiler, kuraklık stresi altında daha yüksek RWC seviyelerini koruyabilir (Karimi et al., 2015). Bu nedenle, yaprak RWC, kuraklığa dayanıklı genotiplerin taranması için güvenilir bir indeks olarak yaygın olarak kullanılmaktadır.
Bir diğer çalışma Gholam ve Zahedi inin (2019) da İran’daki Dallaho Zeytin Araştırma İstasyonunda 10 yaşındaki 7 zeytin ağacı genotiplerinin kuraklık stresine tepkisini araştırılmıştır. (%100, %75 ve %50) olmak üzere üç sulama rejimi uygulanmıştır. Genotiplerin kuraklık stresine tepkisini belirlemek amacıyla fizyolojik ve biyokimyasal özellikler, meyve ve yağ verimi, su kullanım etkinliği ölçülmüştür. Sonuçlar, farklı genotiplerin kuraklık stresine farklı tepki verdiğini, kuraklığın ise sürgün uzunluğu ve çapı, yaprakların nispi su içeriği, Ca ve K yüzdesi ve meyve verimi gibi vejetatif ve üreme özelliklerini azalttığını göstermiştir. Sonuç olarak Dd1 ve Bn6 çeşitleri hektar başına en yüksek yağ oranı, meyve verimi ve en yüksek su kullanım etkinliği göstermiştir. Ek olarak, Bn3 ölçülen parametrelerin çoğunda olumlu yanıt vermektedir. Kuraklığa dayanıklı genotiplerin kullanılmasının, kurak ve yarı kurak bölgelerde su kullanım verimliliğini arttırmada ve zeytin meyvelerinin kalite ve miktarını yükseltmede önemli olduğunu doğruladı. Bu nedenle kuraklık stresine toleranslı genotipler olarak önerilebilirler. Sonuçlar ayrıca, uygun sulama seviyeleri uygulanarak ve toleranslı genotipler kullanılarak zeytin verimi ve sulama yönetiminin iyileştirilebileceğini göstermiştir.
Yapılan biyokimyasal çalışmalarda kuraklık stresine uyum sağlayan bazı bitkilerin yapraklarında prolin biriktirdikleri gözlenmiş olup, aynı türün kuraklığa dayanıklı ve dayanıksız varyeteleri karşılaştırıldığında, dayanıklı olanların düzenli bir şekilde daha fazla proline sahip oldukları tespit edilmiştir (Singh ve ark.,1972). Prolin, bitkilerde ozmotik basıncın oluşturulmasında ve sürdürülmesinde etkin role sahip olan ozmotik düzenlemede aktif amino asitlerden biridir. Ayrıca prolin güçlü bir antioksidan olup, hücre ölümlerini önlemede önemli bir potansiyele sahiptir (Bhardwaj ve Yadav, 2012). Bitkinin tüm kısımlarında özellikle yapraklarda stres nedeniyle prolin birikir (Elhami, 2015). Su stresi altındaki zeytin ağaçlarının davranışına odaklanan birçok araştırma, prolin ve çözünür şeker birikimlerini vurgulamıştır (Sofo ve ark., 2004 ; Ben Hassine ve ark., 2008). Ozmolitler (yani prolin ve çözünür şekerler), sitoplazmada su tutulmasını kolaylaştırarak membran hasarını ve protein denatürasyonunu önleyen koruyucu bir etkiye sahip olduğunu belirtmiştir ( Ain-Lhout ve ark., 2001 ; Ashraf ve Foolad, 2007).
Zeytin bitkilerinde ağır koşullarla yüzleşmek için gözlemlenen bir başka adaptasyon mekanizması, amino asitler veya çözünür karbonhidratlar gibi organik bileşiklerin birikmesi yoluyla ozmotik ayarlamadır (Boughalleb ve Mhamdi, 2011).
Sofo ve ark. (2008), prolin birikiminin zeytin dokularında su muhafazasına yol açtığını belirtmiştir. Aslında, prolin konsantrasyonunun artması, bitki dokularında ozmotik potansiyelin düşmesine neden olarak turgor kaybı olmaksızın daha yüksek bir buharlaşma isteğine karşı dayanıklı olmasına izin vermektedir (Hare ve Cress, 1997). Fenolik bileşikler, yapılarına göre önemli antioksidan özelliklere sahip olabilen doğal olarak oluşan ikincil ürünlerdir. Yapılan bir araştırmada, sadece tirozol kuraklık stresiyle önemli ölçüde azalırken, kuraklık stresinde olan ağaçlar yüksek bir oleuropein konsantrasyonu sergilemiştir. Petridis ve ark.,(2012) kuraklık stresi altındaki yapraklarda oleuropein konsantrasyonunun benzer artışlarını rapor etmiştir.
Merchi ve ark. (2019) yılında Tunus’ta yapılan bir çalışmada kuraklık stresi koşullarında yetiştirilen zeytin ağaçlarının köklerindeki fenolik bileşiklerin durumunu belirlemektir. Kuraklık stresi yaşayan bitkilerin köklerinin daha yüksek toplam fenol içeriğine sahip olduğu belirlenmiştir. Ancak sulanan zeytin bitkilerinin köklerinde ise tespit edilen ana bileşik, verbascoside’tir. Oleuropein, su stresi altındaki bitkilerin baskın fenolik bileşiği olarak kurulmuştur. Oleuropein/verbascoside oranı, iyi sulanan ve su stresi yaşayan bitkilerde sırasıyla 0.31 ile 6.02 arasında değişmektedir ve bu durum zeytin ağaçlarında kuraklık toleransının yararlı bir göstergesi olabilir. Ayrıca bu çalışma, luteolin-7-rutinoside, luteolin-7-glucoside ve apigenin-7-glucoside’ın zeytin ağacı köklerinde baskın flavonoid glukozitler olduğunu ve kuraklık stresi altında en önemli varyasyonları gösterdiğini gösteren deneysel kanıt sağlayan ilk çalışmadır.
Bir diğer çalışmada ise kuraklık stresinin zeytin ağaçlarının yapraklarındaki toplam fenolik içeriğinde önemli bir artışa neden olmuştur. 30 günlük su eksikliğinden sonra, su stresi yaşayan bitkilerin yapraklarındaki toplam fenol içeriği, iyi sulanan bitkilere göre %66 daha yüksek olduğu gözlemlenmiştir (Mechri ve ark., 2019).
Ahmadipor ve ark. (2018) İran’da Zard, Amigdalolia ve Konservolia zeytin çeşitlerini 12 litrelik saksılara dikmiş ve üç sulama uygulamasına tabi tutmuştur. Sulama uygulamaları kontrol (tarla kapasitesinin %100’ü), %75 ve %50 tarla kapasitesini içermektedir. Birden çok fizyolojik ve biyokimyasal özelliklerin incelemeleri yapılmıştır. Yapılan incelemelerde artan su stresi ile bağlı su içeriğinin (nisbi nem içeriğinin), K ve Ca’nın azaldığını, sodyum içeriğinin ise arttığını göstermiştir. Su stresi altında Konservolia çeşidinde klorofil içeriği diğerlerine göre daha yüksek bulunmuştur. Su stresi, tüm çeşitlerde prolin, toplam fenol ve çözünür karbonhidratta artışa neden olmuştur. En yüksek toplam fenol ve prolin su stresi altında Zard çeşidinde kaydedilmiştir. Genel olarak sonuçlara göre Konservolia, Zard ve Amigdalolia sırasıyla daha kuraklık stresine karşı tolerant olmuştur.
Dünya’da küresel ısınma ile birlikte kullanılabilir su kaynaklarının azalması ve sera gazlarındaki artışı nedeniyle verimli alanlar çölleşme tehlikesiyle karşı karşıyadır. Dolayısıyla özellikle sulama suyunun kısıtlı olduğu ve yıl içerisindeki yağmur dağılımının düzensiz olduğu bölgelerde, kısıtlı sulama koşullarında, kültür bitkilerinin kuraklıkla başa çıkmak için benimsediği ana etkileri ve tepki mekanizmalarını anlamak, ürün yönetim stratejilerini geliştirmek ve daha sürdürülebilir ve verimli ürün sistemleri tasarlamak ve su kaynaklarını korumak için çok fazla önem arz etmektedir. Benzer önem, Türkiye ekonomisinde belirgin bir konumda olan zeytin yetiştiriciliği için de söz konusudur.
Yazıyı PDF Olarak İndirmek İçin Lütfen Tıklayınız
Kaynaklar
Ahmadipor, S. , Arji, I., Ebadi, A., Abdossi, V., 2018, Physiological and biochemical responses of some olive cultivars (Olea europaea L.) to water stress. Cellular and Molecular Biology. E-ISSN: 1165-158X / P-ISSN: 0145-5680. Doi: http://dx.doi.org/10,14715/cmb/2017.64.15.4.
Arora, A., Sairam, R. K. and Srivastava, G. C., (2002). Oxidative stress and antioxidative systems in plants. Curr. Sci., 82:1227–1238.
Bacelar, E. A., Correıa, C. M., Moutinho-Pereira, J.M., Gonçalves, B. C., Lopes, J.I., Torres-Pereira, J. M. G., (2004). Sclerophylly and leaf anatomical traits of five field grown olive cultivars growing under drought conditions. Tree Physiology 24: 233–239, Victoria, Canad.
Connor, D.J. 2005. Adaptation of olive (Olea europaea L.) to water-limited environments. Australian Journal of Agricultural Research 56:11:1181- 1189.
Dara, R., 2010. Sofralara Geldi Bahar Baharatlar- Kokulu Otlar Yerel ve Evrensel Tatlar, s: 473. Yapı Kredi Yayınları, İstanbul, 528.
Fraga, H.; Pinto, J.G.; Viola, F.; Santos, J.A. 2020. Climate change projections for olive yields in the Mediterranean Basin. Int. J. Clim. 40, 769–781.
Kılınç, M., Kutbay, H.G., 2004. Bitki Ekolojisi, Palme yayıncılık, Ankara.
Marchi S, Tognetti R, Minnocci A, Borghi M, Sebastiani L., 2008. Variation in mesophyll anatomy and photosynthetic capacity during leaf development in a deciduous mesophyte fruit tree (Prunus persica) and an evergreen sclerophyllous Mediterranean shrub (Olea europaea). Trees-Structure Funct. 22:559–71.
Mechri, B., Tekaya, M.,Hammami, M., Chehab,H., 2019. Root verbascoside and oleuropein are potential indicators of drought resistance in olive trees (Olea europaea L.) Plant Physiology and Biochemistry, August 2019, 407-414.
Sakar, E., Ünver, H. 2011.Türkiye’de zeytin yetiştiriciliğinin durumu ve ülkemizde yapılan bazı seleksiyon ve adaptasyon çalışmaları .HR.Ü.Z.F dergisi,15(2):19-25.
Smirnoff, N., (1993).“The role of active oxygen in the response of plants to water deficit and desiccation”, New Phytol., 125: 27-58.
Sofo, A., Manfreda, S., Dichio, B., Fiorentino, M. and Xiloyannis, C., (2007). The olive tree: a paradigm for drought tolerance in Mediterranean climates, Hydrol. Earth Syst. Sci., 12, 293-301.
Çolakoğlu, C. ve Tunalıoğlu, R., (2010). ADÜ Ziraat Fakültesi Dergisi 7 (1): 71-77.
Bülbül, İ. E. 2009. Zeytinin Dünyasında Yolculuk, 1. Baskı., Koza-İpek Tesisleri, Ankara.